Стресс-индуцируемая потеря электролитов клетками корня высших растений: история вопроса, механизм и физиологическая роль

Abstract

Утечка (отток) электролитов из тканей является одной из центральных реакций растительного организма на стресс. Она наблюдается практически при любом виде стрессового воздействия как абиотической, так и биотической природы, приводя к потере ключевых электролитов, перестройке метаболизма и в некоторых случаях к гибели клеток и организма. Долгое время считалось, что утечка электролитов связана с нарушением целостности клеток и плазматических мембран и является нерегулируемым процессом. Тем не менее в последние годы получено множество данных, свидетельствующих о том, что в большинстве случаев утечка электролитов ингибируется блокаторами ионных каналов, т. е. связана с переносом ионов через белковые транспортные системы. Имеются экспериментальные доказательства того, что выходящий поток электролитов у растений при засолении, засухе, атаке патогенных организмов, воздействии тяжелых металлов, гипо- и гипертермии, а также окислительном стрессе опосредован несколькими типами ионных каналов, включая K+-селективные каналы, анионные каналы и неселективные катионные каналы как минимум трех семейств. Продемонстрировано, что первичными реакциями, которые индуцируют утечку электролитов, являются деполяризация плазматической мембраны и генерация активных форм кислорода, приводящие к активации редокс-регулируемых K+-каналов наружного выпрямления, таких как SKOR и GORK. Выход K+ стимулирует отток противоионов (анионов) через конститутивные анионные каналы, которые, вероятно, кодируются генами семейства ALMT. Регуляция утечки электролитов на уровне ионных каналов и соответствующая селекция по свойствам ионных каналов могут стать важным звеном направленного управления стрессоустойчивостью высших растений. Это может быть применено на практике при выведении новых линий и сортов растений, а также разработке современных агромелиоративных приемов.